HÉPATIQUES

HÉPATIQUES

Les Hépatiques ou Hepaticopsida , Cryptogames chlorophylliens, constituent l’une des classes de l’embranchement des Bryophytes. Comme tous ces végétaux, elles présentent, au cours de leur vie, une alternance de phases (ou alternance de générations), c’est-à-dire la succession de deux éléments: un gamétophyte qui persiste assez longtemps, thalloïde ou feuillé, dépourvu de stomates, toujours vert, portant des anthéridies ou des archégones; un sporophyte à vie assez courte, peu chlorophyllien, formé d’un pied fixé sur le gamétophyte, d’un pédicelle plus ou moins long (parfois absent) et d’une capsule généralement déhiscente, dépourvue de stomates, contenant les spores. Dans les divers ordres d’Hépatiques, on observe des différences morphologiques extrêmement profondes entre le sporophyte et le gamétophyte; l’origine de ces deux générations dissemblables présente un grand intérêt quant à l’évolution de ce groupe ^{[cf. ALTERNANCE DE PHASES]}.

Le nom «Hépatiques» vient, dit-on, soit de l’attribution au thalle de Marchantia du pouvoir de guérir les maladies de foie, soit de la ressemblance entre certains thalles bien développés et les lobes du foie.

Ce groupe représente près de 10 000 espèces réparties en un peu moins de 300 genres, presque toutes terrestres, très rarement flottant à la surface des eaux douces (Riccia fluitans , par exemple) ou submergées et supportant alors l’eau saumâtre (Riella ).

Morphologie

La classe des Hépatiques comprend des ordres et des sous-ordres distincts les uns des autres par de nombreux caractères du gamétophyte et du sporophyte. Deux exemples mettront en évidence les différences fondamentales entre les Marchantiales (Hépatiques à gamétophyte thalloïde) et les Jungermanniales (Hépatiques à gamétophyte le plus souvent feuillé, parfois thalloïde).

Le «Marchantia polymorpha»

Le Marchantia polymorpha , espèce distribuée à peu près dans le monde entier, vit dans les lieux humides, sur le sol frais et ombragé des jardins, dans les forêts aux endroits où l’on a fait du feu; il se reconnaît facilement à son thalle vert, long de plusieurs centimètres, épais, portant des «chapeaux» dressés. Ce thalle se forme et s’accroît grâce au fonctionnement d’une cellule initiale, située à son extrémité. Il présente, de la face supérieure à la face inférieure, une succession de tissus bien distincts (fig. 1): un épiderme supérieur percé de pores qui, en section, apparaissent en forme de tonnelets; sous cet épiderme, un tissu chlorophyllien qui entoure les chambres aérifères disposées sous les pores; un tissu plus serré dont certaines cellules contiennent des mucilages ou des oléocorps; un épiderme inférieur partiellement recouvert par des écailles et sur lequel s’insèrent des rhizoïdes unicellulaires, lisses ou ponctués, qui fixent le thalle au sol.

Sur les thalles mâles se dressent des anthéridiophores formés d’un pédoncule long de 1 à 3 cm et surmonté d’un plateau à huit lobes à la face supérieure duquel naissent les anthéridies. Les thalles femelles portent des archégoniophores un peu différents des anthéridiophores: leur pédoncule, long de 2 à 6 cm, se termine par une sorte de chapeau à neuf rayons sous lesquels se développent les archégones protégés par un périanthe et enveloppés par groupes dans une écaille ou bractée périchétiale (fig 1). Anthéridiophores et archégoniophores sont seulement des prolongements un peu modifiés du thalle: ils ont, en effet, la même structure que lui. Chaque anthéridie, née d’une cellule du plateau qui s’est divisée en segments, ressemble à un sac ovoïde courtement pédonculé et contient des anthérocytes qui donneront les anthérozoïdes. Les archégones en forme de bouteille ont un col très long à ouverture tournée vers le bas. Les anthérozoïdes biciliés vont féconder l’oosphère. L’œuf va se diviser et constituer le sporophyte.

Le sporophyte, toujours de taille réduite, reste caché sous les rayons de l’archégoniophore. Il comprend une capsule portée par un pédicelle assez court et fixé au gamétophyte par un pied. La capsule contient les cellules-mères des spores. Elle reste longtemps enfermée dans le périanthe puis fait saillie, se déchire irrégulièrement et laisse échapper les spores et des organes de dispersion des spores, les élatères bispiralées.

Les spores, globuleuses, très petites (12 猪m de diamètre environ), germent lorsqu’elles se trouvent dans des conditions favorables. Elles émettent un filament protonémique formé de quelques cellules; ce filament produit, à son sommet, une petite lame qui se ramifie et représente déjà un très jeune thalle porteur de rhizoïdes et de points végétatifs.

À la face supérieure de nombreux thalles de Marchantia se développent de petites coupes constituées par un tissu mince et qui contiennent des propagules , minuscules corps pluricellulaires de forme bien définie. Ces propagules se détachent du thalle, sortent de la coupe, sont distribués au-delà et germent, donnant ainsi naissance à un thalle nouveau. Elles assurent donc la multiplication végétative de la plante.

Le Marchantia pris comme exemple ne représente pas le type morphologique de l’ordre entier des Marchantiales. Ainsi, dans la famille des Ricciacées, le thalle (fig. 3), long seulement de 2 à 20 mm, possède une structure beaucoup plus simple. Les anthéridies et les archégones naissent dans le thalle. La capsule se développe à l’intérieur du thalle en une petite sphère contenant des spores très ornées dont le diamètre mesure, suivant les espèces, de 40 à 200 猪m.

Le « Lophocolea heterophylla»

Le Lophocolea heterophylla (fig. 2), espèce très commune dans les bois d’Europe et que l’on décèle facilement par son odeur camphrée, se présente sous l’aspect d’un gazon vert clair à tiges couchées sur le sol et ramifiées. La tige (ou caulidie), longue de 1 à 2 cm, porte des feuilles (ou phyllidies) plus ou moins profondément bilobées, disposées sur deux rangs, donc de part et d’autre de la tige, un peu imbriquées, insérées obliquement, très minces, formées d’une seule assise de cellules. Sur la face ventrale de la tige, donc celle qui est tournée vers le sol, se dispose une rangée d’organes foliacés, très profondément découpés, les amphigastres. À chaque amphigastre correspond une paire de feuilles. À la base des amphigastres naît une touffe de rhizoïdes qui fixent la plante au substrat.

À l’extrémité de la tige apparaît l’inflorescence femelle entourée de son périanthe. Au-dessous de cette inflorescence, des bractées mâles (feuilles de forme un peu particulière, munies d’un lobule) enferment une anthéridie sphérique et pédonculée. L’un des anthérozoïdes nés dans une anthéridie féconde l’oosphère d’un archégone: un œuf à 2n chromosomes est formé. Le sporophyte va commencer son développement. L’œuf devient un embryon qui se développe en une capsule ovale, brun foncé, portée par un long et fragile pédicelle. Dans la capsule se forment spores et élatères, puis la capsule s’ouvre par quatre valves égales et laisse échapper son contenu. Chaque spore, petite sphère lisse de 10 à 12 猪m de diamètre, peut germer et donner un protonéma filamenteux duquel va naître la tige feuillée.

Les Jungermanniales qui, comme le Lophocolea , ont un organe femelle terminant la tige, sont nommées «acrogynes». Elles représentent plus de 80 p. 100 des espèces d’Hépatiques. Toutes bâties suivant le même schéma général, elles diffèrent cependant beaucoup les unes des autres. Leurs organes montrent des variations importantes suivant les espèces. On notera, par exemple: tiges plus ou moins ramifiées et à caractères anatomiques simples ou complexes; feuilles à un ou deux lobes et à divisions plus ou moins profondes; amphigastres de formes très diverses, parfois absents, parfois ressemblant tout à fait aux feuilles; cellules foliaires portant ou non des papilles; ornementation des spores très caractéristique dans de nombreuses espèces.

Près de ce sous-ordre se placent les Jungermanniales «anacrogynes» (fig. 3), dont l’organe femelle est disposé latéralement, beaucoup moins abondantes que les acrogynes et remarquables notamment par la morphologie particulière de leur gamétophyte. Celui-ci a l’aspect d’une lame ramifiée, régulière et plane ou à bords ondulés. Parfois, les ailes, parties marginales de ce thalle, se divisent assez profondément et le thalle simule alors une tige feuillée.

Cytologie

Les cellules des Hépatiques contiennent des inclusions diverses.

Chez de nombreuses espèces, on observe des corps réfringents, souvent nommés oléocorps, constitués d’éléments variés, en particulier d’huiles grasses et d’huiles essentielles. Bien visibles sans aucune coloration, ils sont soit homogènes et de grande taille (un seul oléocorps remplit alors presque toute la cellule), soit formés de gouttelettes hyalines ou faiblement colorées, réunies en une sorte de grappe ou de masse sphérique ou ovoïde atteignant 1 à 15 猪m. La forme, la grandeur, le nombre d’oléocorps par cellule caractérisent chaque espèce: aussi considère-t-on ces éléments comme d’excellents caractères pour la détermination.

Les mucilages existent dans presque tous les groupes d’Hépatiques, soit accumulés dans des cellules à l’intérieur du thalle (Marchantiales), soit produits par des papilles groupées sous l’apex du thalle ou protégeant la partie méristématique des tiges, chez les Jungermanniales.

L’amidon occupe souvent une grande partie de la cellule, en particulier chez les Marchantiales. Cette substance de réserve semble plus rare chez les Jungermanniales.

Dans certains organes (rhizoïdes, écailles, cellules foliaires, col des archégones, etc.), les parois et même le contenu cellulaire sont intensément colorés en rouge brun ou pourpre ou violet sombre par la présence de pigments qui, dans certains cas au moins, correspondraient à des anthocyanes.

Cellulose et hémicelluloses constituent, en grande partie, la paroi cellulaire des Hépatiques. La lignine est considérée jusqu’à présent comme absente de ces végétaux.

Les chromosomes des Hépatiques sont relativement bien connus. On admet que, pour cette classe de Bryophytes, à l’origine, le nombre chromosomique aurait été égal à 4 ou 5 et que, par la suite, il aurait doublé. Le nombre de base dans les groupes actuels est de 4 (Takakiales), 8 (Ricciacées et certaines Jungermanniales), 9 (Marchantiales) ou 10 (Aneuracées). L’existence de quatre chromosomes seulement chez les Takakiales, Hépatiques considérées comme les plus primitives, présente un grand intérêt pour la recherche de l’origine des Hépatiques: en effet, on retrouve n = 4 chez certaines Algues chlorophycées.

Dans tous les ordres, les chromosomes se présentent en forme de J, donc à centromère submédian, ou en forme de V, donc à centromère médian. On note l’existence de microchromosomes, de chromosomes sexuels, de chromosomes hétéropycnotiques. Quelques exemples de formules chromosomiques feront apparaître combien sont variés les chromosomes spécialisés: chez un Riccia dioïque, la formule est représentée par 6 + H + X/Y (soit 6 chromosomes, un grand hétérochromosome, un chromosome sexuel très petit X ou Y, suivant le sexe de la plante); chez une Radulacée, 6 + H + h (soit 6 chromosomes, un grand chromosome hétéropycnotique, 1 microchromosome hétéropycnotique); chez Riccardia , 9 + X/Y (soit 9 chromosomes, 1 chromosome sexuel X ou Y suivant le sexe du spécimen).

La polyploïdie, assez peu fréquente chez les Hépatiques, existe cependant chez certaines espèces ou variétés. Ainsi, chez Cephalozia bicuspidata , n = 18 ou 36.

Classification

La classe des Hépatiques peut être divisée en cinq ordres caractérisés chacun par un ensemble de particularités communes, dont voici les principales (fig. 3):

Takakiales – Le gamétophyte, rhizomateux à la base, porte ensuite des feuilles (phyllotaxie irrégulière) à divisions cylindriques; les archégones, solitaires, ne sont pas protégés par des feuilles périchétiales; la capsule est inconnue.

Calobryales – Le gamétophyte, rhizomateux à la base, porte ensuite trois rangs de feuilles identiques; la capsule s’ouvre longitudinalement par deux ou quatre valves.

Jungermanniales – Sous-ordre des Acrogynes : le gamétophyte se différencie en tige et feuilles, celles-ci disposées sur trois rangs (deux rangs de feuilles latérales, un rang d’amphigastres); les archégones sont à l’apex de la tige; la capsule est déhiscente à quatre valves.

Sous-ordre des Anacrogynes : le gamétophyte est thalloïde, donc à symétrie dorsi-ventrale, à structure simple, dépourvu d’écailles ventrales, à rhizoïdes lisses; la capsule s’ouvre par quatre valves.

Sphærocarpales – Le gamétophyte est formé d’un axe portant deux rangs de lobes foliaires alternes; chaque archégone est protégé par un involucre; la capsule, non déhiscente, se désintègre à maturité.

Marchantiales – Le thalle est formé de tissu bien différencié, muni de pores sur la face dorsale, à rhizoïdes lisses et rhizoïdes portant des tubercules; la capsule se déchire irrégulièrement; parfois, le thalle présente une structure relativement simple.

Certains bryologues placent au début de leur classification les Ricciacées (Marchantiales à gamétophyte et sporophyte simples), puis les Marchantiacées, beaucoup plus complexes, les Jungermanniales anacrogynes et enfin les Jungermanniales acrogynes. D’autres adoptent l’ordre suivant: Jungermanniales acrogynes isophylles (à feuilles toutes semblables), puis Jungermanniales acrogynes anisophylles (les Frullaniacées et les Lejeunéacées, à feuilles très complexes, venant à la fin), Jungermanniales anacrogynes, et, en dernier lieu, Marchantiales et Sphærocarpales.

Phylogénie et âge

De multiples observations sur la morphologie, la cytologie, l’anatomie, la distribution des différents ordres permettent de considérer certains caractères comme primitifs, d’autres comme évolués, donc de déduire l’ordre possible d’apparition des différents groupes d’Hépatiques.

Deux théories s’opposent. La première considère le gamétophyte couché à symétrie dorsi-ventrale et à structure simple comme primitif, la tige feuillée comme plus récente, le sporpphyte le plus simple comme le plus ancien. La seconde admet que le gamétophyte primitif se présentait comme une tige dressée à symétrie radiale, que la tige feuillée portant des feuilles toutes semblables serait plus ancienne que la tige anisophylle, que l’apparition du gamétophyte thalloïde serait récente; en outre, le sporophyte, d’abord bien protégé par des organes spécialisés, aurait subi une évolution régressive aboutissant au sporophyte très simple des Ricciacées.

Les plus anciennes Hépatiques ont été découvertes dans des terrains de la fin eu Dévonien. Les Jungermanniales anacrogynes semblent les plus âgées, mais les Marchantiales existaient déjà au Carbonifère. Les Jungermanniales acrogynes n’ont pas de représentants dans les terrains antérieurs au Crétacé. À cette époque, presque tous les ordres et sous-ordres actuels existaient. Beaucoup de genres, sans doute, ont disparu vers la fin du Primaire et au cours du Secondaire (Hepaticites , Thallites ). Certains genres actuels (Plagiochila , Frullania , Radula , etc.) vivaient déjà au Tertiaire.

Si, au cours des âges, de nombreuses espèces ont été anéanties et si les difficultés de fossilisation ont fait perdre la plupart des témoins de l’évolution, il reste cependant, par endroits, quelques jalons qui nous suggèrent la richesse passée du groupe des Hépatiques. Tout ce qui persiste de nos jours est encore assez considérable pour nous permettre d’apprécier la beauté et la diversité de ces fragiles végétaux.

Encyclopédie Universelle. 2012.